Trofoblastul este o structură formată dintr - un grup de celule care formeaza stratul exterior care înconjoară un blastocist, în stadiile incipiente ale dezvoltării embrionare la mamifere. Termenul provine din grecescul trofos, care înseamnă „a hrăni”; și blast, care se referă la celula germinativă embrionară.
În primele etape ale sarcinii mamiferului placentar, celulele trofoblastelor sunt primele care se diferențiază de un ou care a fost fertilizat. Acest set de celule este cunoscut sub numele de trofoblast, dar după gastrulare se numește trofectoderm.
Trofoblastul oferă molecule nutritive embrionului în curs de dezvoltare și facilitează implantarea acestuia pe peretele uterin datorită capacității sale de a eroda țesuturile uterului. Astfel, blastocistul se poate alătura cavității formate de peretele uterin, unde va absorbi nutrienții din fluidul care vine de la mamă.
Caracteristici
Trofoblastul joacă un rol crucial în implantare și placentare. Ambele procese au loc corect ca o consecință a comunicării moleculare între țesuturile fetale și cele materne, mediate de hormoni și receptorii membranei.
În timpul implantării blastocistului, sunt generate noi tipuri de celule trofoblastice distincte, numite trofoblast venoase și extravile. Primul participă la schimburile dintre făt și mamă, iar cel de-al doilea se alătură corpului placentar cu peretele uterului.
La rândul său, placentarea se caracterizează prin invazia arterelor spirale uterine de către celule trofoblastice extravile care apar din ancorarea vilozelor. Datorită acestei invazii, structura arterială este înlocuită cu material fibrinoid amorf și celule trofoblastice endovasculare.
Această transformare stabilește un sistem de perfuzie cu capacitate redusă, de la arterele radiale până la spațiul intens, în care este înglobat arborele viloz.
Fiziologia sarcinii depinde de progresul ordonat al modificărilor structurale și funcționale ale trofoblastului venoase și extraviloase.
Aceasta înseamnă că o tulburare a acestor procese poate duce la diferite tipuri de complicații de diferite grade de severitate, inclusiv pierderea posibilă a sarcinii și a bolilor fatale.
Trofoblastul, deși nu contribuie direct la formarea embrionului, este un precursor al placentei a cărui funcție este de a stabili o legătură cu uterul matern pentru a permite alimentația embrionului în curs de dezvoltare. Trofoblastul este evident din ziua 6 în embrioni umani.
straturi
În timpul implantării, trofoblastul se înmulțește, crește și se diferențiază în două straturi:
sincitiotrofoblast
Sincittiotrofoblastul constituie stratul cel mai exterior al trofoblastului, celulele sale nu au limite intercelulare, deoarece membranele lor (sincitiu) s-au pierdut. Din acest motiv, celulele apar multinucleate și formează cabluri care se infiltrează în endometru.
Celulele sincitotrofoblastului provin din fuziunea celulelor citotrofoblastului, iar creșterea lor determină generarea de viloze corionice. Acestea servesc la creșterea suprafeței care permite fluxul de nutrienți de la mamă la făt.
Prin apoptoza (moartea celulelor programate) a celulelor stromale uterine, sunt create spații prin care blastocistul pătrunde mai departe în endometru.
În cele din urmă, hormonul gonadotropinei corionice umane (HCG) este produs în sincitiotrofoblast, care este detectat începând cu a doua săptămână de gestație.
Cytotrophoblast
La rândul său, citotrofoblastul formează stratul cel mai interior al trofoblastului. Practic, este un strat neregulat de celule ovoidale cu un singur nucleu și de aceea sunt numite celule mononucleare.
Citotrofoblastul este localizat direct sub sincitiotrofoblast, iar dezvoltarea sa începe încă din prima săptămână de gestație. Trofoblastul facilitează implantarea embrionului prin celulele citotrofoblastului, care au capacitatea de a se diferenția în diferite țesuturi.
Dezvoltarea corespunzătoare a celulelor citotrofoblastelor este crucială pentru implantarea cu succes a embrionului în endometrul uterin și este un proces care este foarte reglementat. Cu toate acestea, creșterea necontrolată a acestor celule poate duce la tumori, cum ar fi un coriocarcinom.
Dezvoltare
Pe parcursul celei de-a treia săptămâni, procesul de dezvoltare embrionar include și continuarea dezvoltării trofoblastului. Inițial, vilozitățile primare sunt formate de citotrofoblastul intern înconjurat de stratul exterior al sincitiotrofoblastului.
Ulterior, celulele mezodermului embrionar migrează spre nucleul vilozelor primare și acest lucru apare în a treia săptămână de gestație. La sfârșitul acestei săptămâni, aceste celule mezodermice încep să se individualizeze pentru a forma celule ale vaselor de sânge.
Pe măsură ce acest proces de diferențiere celulară progresează, se va forma ceea ce este cunoscut sub numele de sistemul capilar păros. În acest moment se formează vilozele placentare, care va fi cea finală.
Capilarele care se formează din acest proces vor intra ulterior în contact cu alte capilare care se formează simultan în mezodermul plăcii corionice și al pediculului de fixare.
Aceste vase recent formate vor intra în contact cu cele ale sistemului circulator intraembrionar. Astfel, în momentul în care inima începe să bată (aceasta apare în a patra săptămână de dezvoltare), sistemul vilozitar va fi gata să furnizeze oxigenul și nutrienții necesari creșterii sale.
Continuând dezvoltarea, citotrofoblastul pătrunde mai departe în sincitiotrofoblastul care acoperă vellocitatea, până când ajunge la endometrul matern. Acestea intră în contact cu tulpinile păroase și formează acoperirea citotrofoblastică exterioară.
Acest strat înconjoară întreg trofoblastul și sfârșește să se alăture ferm plăcii corionice cu țesutul endometrial la sfârșitul celei de-a treia săptămâni (zile 19-20) de gestație.
În timp ce cavitatea corionică s-a mărit, embrionul rămâne ancorat la acoperirea sa trofoblastică de pediculul de fixare, o structură de ligare destul de strânsă. Ulterior, pediculul de fixare va deveni cordonul ombilical care va conecta placenta cu embrionul.
Referințe
- Cross, JC (1996). Funcția trofoblastului în sarcina normală și preeclamptică. Revista de Medicină Fetală și Maternală, 8 (02), 57.
- Lunghi, L., Ferretti, ME, Medici, S., Biondi, C., & Vesce, F. (2007). Controlul funcției trofoblastului uman. Biologie reproductivă și endocrinologie, 5, 1-14.
- Pfeffer, PL, & Pearton, DJ (2012). Dezvoltarea trofoblastelor. Reproducere, 143 (3), 231–246.
- Red-Horse, K., Zhou, Y., Genbacev, O., Prakobphol, A., Foulk, R., McMaster, M., & Fisher, SJ (2004). Diferențierea trofoblastului în timpul implantării embrionilor și formarea interfeței materno-fetale. Journal of Clinical Investigation, 114 (6), 744–754.
- Screen, M., Dean, W., Cross, JC, & Hemberger, M. (2008). Proteazele de cathepsină au roluri distincte în funcția trofoblastului și remodelarea vasculară. Dezvoltare, 135 (19), 3311–3320.
- Staun-Ram, E., & Shalev, E. (2005). Funcția trofoblastului uman în timpul procesului de implantare. Biologie reproductivă și endocrinologie, 3 (figura 2), 1–12.
- Velicky, P., Knöfler, M., & Pollheimer, J. (2016). Funcția și controlul subtipurilor de trofoblast invaziv uman: Intrinsic vs. controlul matern. Aderarea și migrarea celulelor, 10 (1-2), 154–162.